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【艺兰讲座10】国兰的光合生理

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发表于 2020-5-8 08:28:40 | 显示全部楼层 |阅读模式
第10讲  国兰的光合生理
(2020.5.3)
      从这一讲开始,我们要说的内容理论性比较强,鉴于很多兰友可能听不懂,或者无法理解,所以我会想点办法。一是尽量用比较形象和类比的办法来讲解相关的内容。有些类比可能不一定准确,但只要大家听了之后明白大致意思,基本上就可以了。这是第一个办法,我尽量的用大家听得懂的语言来讲。第二个办法,那就是我要规避单纯就理论说理论。也就是说,我会尽量的把国兰生理与艺兰实践息息相关的知识点挑出来讲,有几个知识点就讲几个知识点,这些知识点不是为了考试,而是为了让大家在艺兰实践中能够很好的独立思考,也就是我在我们这个讲座开篇中提到的,要尽量的让大家“知其然,更要知其所以然”。第三个办法,为了更好的保证所讲内容的科学客观性。每讲一讲之前,我都会做大量的资料收集整理和归纳工作,尤其是最新的科研成果。我注册了《知网》,我会尽可能的通过这个《知网》把相关的科学论文调出来,进行总结和归纳。也就是说,为了保证所讲内容的真实性、科学客观性,我会首先保证我所依据的材料的来源渠道真实,这个形式的真实性或者程序的真实性。所以,每一个知识点,我都会努力在形式真实或者程序真实上,尽量的做到有可靠的科学知识来源。实际上,这么做,也是为了尽量的避免大家认为我是在“胡说八道”。我认为,这一点对我们这个讲座的生命力来说,是至关重要的。虽然我个人的精力有限,但我们有一个执行团队,我们会努力的把这个事情做好。
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      言归正传,讲国兰的光合生理。第一个知识点,那就是光合作用的重要性。我想,群里的兰友们都应该知道光合作用是非常重要的,这一点毋容置疑。但光合作用究竟是干什么的?究竟为什么对兰草生长如此重要。这么说吧,给大家做个类比。光合作用,对于植物来说,就像我们人类要吃饭一样,都是给自己补充碳水化合物的。对于植物来说,光合作用就像人吃饭一样,它给植物提供的物质就是碳水化合物。这个碳水化合物,与我们的主食——大米、面粉一样的主要成分淀粉一样。有兰友肯定知道,淀粉是由无数的单个葡萄糖或者其他单糖聚合起来的,所以淀粉又叫多聚糖,也是碳水化合物。糖之所以叫碳水化合物,那是因为糖所含的基本化学元素就是碳、氢、氧三种。光合作用为什么重要,想必大家都明白了吧。没有光合作用,也就没有葡萄糖,没有葡萄糖,国兰植株也就没有了生长所需要的最基本的物质来源,就无法形成细胞壁,无法合成纤维素,无法给其他生理活动供应能量,无法为合成生长发育所需的其他物质提供基础的物质来源了。所以,光合作用对国兰的正常生长发育是最基础的保证,是非常重要的。这是第一个知识点,光合作用对国兰生长至关重要,就像我们人类,每天都要吃饭一样,必不可少。当然,有一种腐生植物,它不要光合作用,它依靠吸收细菌分解其他生物体的小分子化合物而生存。还有就是植物在气温很低的时候,会利用自己的储藏物质保证它自己的基本的生理活动需要。
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      光合生理的第二个知识点,就是国兰究竟是碳三植物,碳四植物,还是CAM植物,这个问题一定要搞清楚。植物按照光合作用固定空气中二氧化碳的方式,分为三大类型,分别是碳三植物、碳四植物和CAM植物(即景天酸代谢途径植物)。碳三植物光合作用固定二氧化碳后形成的第一个物质是三个碳原子的。碳四植物固定二氧化碳后形成的第一个物质是四个碳原子的。CAM植物固定二氧化碳后形成的第一个物质也是四个碳原子的,但这四个碳原子的物质会转移到含叶绿体更加丰富的细胞后再将二氧化碳释放出来,再形成三个碳原子的物质。碳三植物主要有水稻、小麦、大豆等等,碳四植物主要有甘蔗、玉米、高粱等,CAM植物主要有菠萝、仙人掌等。这三种类型,碳三植物是植物界的主体,约占95%,其他两种植物类型比较少。和大家说这个知识点,是因为这个知识点是植物光合生理中最最重要的基础理论,是核心内容,也肯定与我们国兰的生长和艺兰实践有很大的关系。为了把这个关系理清楚,把国兰属于哪一类植物搞清楚,这里要先对三种植物的叶片结构及光合特性有个简单的介绍,大家要知道他们的区别。
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      碳三植物叶肉细胞较分散,海绵组织和栅栏组织明显,维管束鞘细胞中没有叶绿体,光合效率比较低。碳四植物叶肉细胞紧密排列成矩形细胞,没有海绵组织和栅栏组织,维管束鞘细胞中叶绿体丰富,光合效率很高。CAM植物与碳四植物基本相似,但它的气孔会在白天关闭在夜间开放,叶肉细胞中有大液泡,储存夜间吸收的二氧化碳,光合效率也非常高。根据这些特点,我国著名的植物生理学家潘瑞炽,在2006年编著的《国兰生理》一书介绍,地生兰是碳三植物,附生兰是CAM植物。这本书作为教材,肯定是比较权威的。
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      但是,真理这个东西,尤其是科学真理,也是在不断的向前推进的。为了和大家一起学习国兰的光合生理,我收集到了两篇文章,一篇文章与我们兰艺学院亚军教授说的一样,用了很多数据,很多国兰的细胞结构特点等等,结论是国兰属于碳四植物不是碳三植物。还有一篇文章,介绍的是国兰的细胞结构,会因为外界环境条件的变化而变化,尤其是在光形态建成的初期,其叶片细胞的结构会根据外界环境(光照强度、温度、二氧化碳浓度、湿度等等)而向相应的不同光合代谢途径的植物细胞结构方向变化,比如说叶肉细胞是否排列紧密?是否有海绵组织和栅栏组织?是否有大液泡?维管束鞘细胞中叶绿体含量多还是少,等等,以适应外界环境而满足自身的生长需要。综合这三个方面的信息,我倾向于国兰是碳四植物这样的认识,当然也不是一成不变的,因为国兰确实同时兼具碳三植物的某些特性,也兼有CAM植物的某些特性。生物界,这种兼具不同特性的植物很多,像土三七,就是典型的兼性CAM植物。
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      之所以说国兰是碳四植物,主要有以下两个理由:一是国兰叶片的细胞结构,叶肉细胞中有排列紧密的矩形细胞,没有海绵组织和栅栏组织,这一点与碳四植物相似,维管束鞘细胞叶绿体发达。二是国兰的光补偿点、光饱和点都比较低,介于碳三植物与碳四植物之间,而国兰的二氧化碳补偿点、二氧化碳饱和点又比较高,介入碳四植物和CAM植物之间。这一高一低两个数据,就分别契合了碳三植物的低光合速率和CAM的高光合效率的特点。当然,不同的国兰品种,这些指标又是略有差别的。总体上来说,国兰的光合速率,最高的是春兰、后面依次是建兰、墨兰、蕙兰、春剑、莲瓣兰和寒兰。所以,将国兰定性为碳四植物,同时兼有碳三植物和CAM植物的特性,就是要告诉大家,在艺兰实践中,要注意它的光合速率、光合效率这些概念,做到适时遮阴,适时补充二氧化碳气肥等艺兰措施。这是今天与和大家分享的第二个知识点。
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      第二个知识点是植物光合生理的核心内容,后面紧接着的当然是影响国兰光合作用的因素了。把影响国兰光合作用的这些因素找准,这样才能更好的指导我们的艺兰实践。第一个因素,是温度不是光照。这个知识点大家一定要注意,要知道影响光合作用的最大的外界因素不是光照,而是温度。原因很简单,国兰的光补偿点、光饱和点的数据显示,它是典型的喜阴植物,外界环境要达到光饱和点的光照强度,是很容易的。夏天的时候,因为它的光饱和点相对来说比较低,这时还要进行必要的遮阴处理。所以,光照不是制约光合作用的关键外界环境因子。那影响国兰光合作用的关键外界因子是什么呢?是温度。试验显示,国兰在15度的时候,叶片开始启动进行光合作用,随着温度的升高,这时候叶片的光合速率不是升高的,而是降低的,为什么?因为在光合作用启动初期,国兰要释放更多的能量,也就是加强光呼吸,光呼吸上升后,光合速率才会再次开始上升,到气温在20度左右的时候,这时国兰的光合速率就开始迅速上升了,大概25到28度的时候,其光合速率会达到最高值,然后又会慢慢的下降,气温到30以上之后,光合速率会迅速下降。了解这个过程,在艺兰的过程中,如果想让兰草长得更快更好,就应该注意以下几个艺兰办法:
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      一是不要单纯的给兰草补光,气温低的时候更没有必要补光,因为补了也是白补,浪费。当然还有一种情况,那就是国兰的光形态建成、国兰开花、花色调控等等,还是需要适当补光或遮光的,也需要适当的补光的,有时还要有针对性的补不同波段的光,这这道理,我们在后面的国兰开花生理等相关章节中中再详细的介绍。这是第一,为了提高国兰的光合效率,盲目补光是没有必要的。第二,就是要学会控制温度。当然,我不鼓励大家冬天也把兰室的温度调到20多度,我主张大家根据国兰正常生长周期的需要来控制温度。比如说秋天进入冬天的时候,可以在外界降到15度左右的时候,适当的增加兰室的温度,这样就可以延长其营养生长周期10到20天,或者个把月时间,就更加有利于兰草长得更壮。第三,那当然就是要根据气温的变化,及时的补充水分和矿质营养了。为什么?因为光合作用的过程中,也需要水分的供应,更需要相关矿质元素的有效供给。所以,在升温之前,也就是春天气温15度左右的时候,就要开始注意给兰草补充水分和养分了。这是影响光合作用的第一个外界的关键因素,是温度不是光照。这一点请大家一定要注意,估计很多老兰友可能都有这方面的认识误区,一个劲的给兰草补光,这对提高国兰的光合效率,是没有必要的。
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      第二个大的方面,也就是影响国兰光合作用的第二个重要因素,那就是二氧化碳的浓度。这个也是有科学的试验数据做支撑的。我们很多工厂化农业生产基地,有一种肥料名称,叫做二氧化碳气肥。气温合适的时候,也就是20度以上的时候,国兰的光合速率会随着外界二氧化碳浓度的升高而迅速加快,这个时候如果适当的提高空气中的二氧化碳浓度,就可以极大的提高它的光合效率。注意,这里用的是光合效率,而不是光合速率。当然,不是说外界二氧化碳浓度越高,它的光合效率就会越高,不是这样的。认真听的兰友估计都听到了,前面说了两个概念,一个是二氧化碳补偿点,一个是二氧化碳饱和点。二氧化碳补偿点,就是植物光合作用吸收二氧化碳的量与植物呼吸作用释放二氧化碳的量相等的时候,外界的二氧化碳浓度。二氧化碳饱和点,也就是当光合速率不再随着外界二氧化碳浓度升高而增加的时候,外界的二氧化碳浓度。大家要注意,我看到的资料,五种国兰品种中,二氧化碳补偿点和饱和点是基本一致的,从高到低依次是蕙兰、春剑、墨兰、建兰、春兰,寒兰与莲瓣兰没有试验数据,这个注意一下就可以了,因为不同国兰我们可以根据这个指标采取不同的补充二氧化碳的措施。但是,大家需要更加注意的是,相对于很多植物来说,国兰的二氧化碳补偿点和饱和点是比较高的,也就是说,它对二氧化碳浓度的要求比一般的植物要高。也就是说,我们在艺兰的过程中,如果根据外界气温的变化,及时的补充二氧化碳气肥,就应该能很好的提高它的光合效率。当然,我通过《知网》搜索了,目前国内还没有对国兰补充二氧化碳气肥方面的报道。虽然没有报道,但并不代表这么做不可以,不科学。为什么?首先,国兰的光合作用中二氧化碳补偿点和饱和点这个数据,提醒我们它的光合作用对二氧化碳的要求比较高。这是其一,它本身就有这个对二氧化碳的需求。第二,二氧化碳气肥,在蔬菜产业中已经有非常成功的实践,尤其是工厂化农业实践中,应用成功的例子很多,这个大家可以问问度娘就知道。第三,这么做,能够极大的提高国兰植株本身的碳氮比。提高它的碳氮比,最大的好处就是能够极大的提高它的抗病性。碳氮比这个概念,在后面还会有介绍。当然,补充二氧化碳气肥,在国兰培育中确实没有报道,但应该可以试一试,有兴趣的,有条件的兰友,可以试一试,尤其是大棚养殖商品苗的兰友,你的商品苗如果有更高的碳氮比,那毫无疑问就会有更好的抗病性,就会有更强大的适应能力。当然,施用二氧化碳气肥,肯定也是有技巧的,要有条件,要保持通风,施肥的时间要把握好。如果愿意尝试,可以先向二氧化碳气肥的相关专业机构咨询。同时,也不是二氧化碳浓度越好越好,因为它有饱和点,超过饱和点,就可能导致其呼吸作用守阻甚至停止,这就得不偿失了。还有就是要考虑其副作用,我猜想,如果施用气肥得当,完全有可能将本来小巧玲珑的春兰培育得非常高大,这也不好了,因为会改变它的审美取向。
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      第三个因素,就是叶龄了。从现有试验数据看,国兰光合作用的主力军是2年叶龄的叶片。这个也很好理解,大家可以自己思考思考,为什么?所以,我们在艺兰的过程中,一定要注意在秋冬季开始降温的时候,也就是外界气温下降到15度左右的时候,给兰室予以适当的保温,适当的延长一点它的营养生长期,让当年发的苗情更壮实一点,这样就更加有利于它第二年充分发挥自己作为光合作用生力军的作用了,更加有利于下一代发壮苗。
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      最后一个知识点,那就是光合产物的运输与分配了。国兰与其他很多植物都是一样的,它的光合产物主要向生长中心运输,或者向储藏器官(芦头)运输,想必这个概念大家都能够理解。植物的生长中心,每个生长时期都有自己的生长中心,每个时期的生长中心肯定也是不一样的。春季发芽长苗季节,这个芽点,这个幼苗,就是它的生长中心。这时候,外界的气温往往会偏低,光合作用跟不上,国兰就会通过释放老苗或者储藏器官中的养分,输送到叶芽芽点上去,供叶芽的分化和幼苗的生长。所以,在春季春芽萌芽季节,适当提前给兰室升温,也是防止老草倒苗的好办法。在它的营养生长期,也就是长苗季节,因为国兰的光饱和点是比较低的,所以即使长苗需要,也要控制光照强度,同时给兰室降温,最好能够控制在30度以内,这个草的光合速率才不会停下来,它的光合效率才会得到充分发挥,这个草也才会长得更壮。最后就是生殖生长期了,这时候花芽分化,其光合产物当然主要输送给花芽了。在艺兰的实践中,可以通过人为控制兰室温度来调节其营养生长与生殖生长的周期,或者适当延长营养生长期。因为壮草总是是其更高的繁殖力的保证。但是,由于其生殖生长需要一定的低温环境,所以也一定要注意不要破坏它正常的生殖生长对外界低温环境的需要。我记得我曾经界定过科技草的边界,这里再讲一次,并且还要补充一点。艺兰一定要讲究科学,但并不是用科学手段培育的兰草都是科技草。科技草的边界,就是在艺兰实践中用的这些科技手段,是否违背了兰草本身的营养生长和生殖生长全生命周期的生长规律。如果违背了这个规律,那就是科技草,不论这个草看起来是不是壮实。如果没有违背其全生命周期的生长规律,就可以认为不是科技草。当然,这里还要补充一点,那就是在利用科技手段培育壮苗的时候,培育出的苗子与自然环境下长出来的苗子,在碳氮比这个指标上是基本一致的,甚至要高,也就是其抗病性和适应性,不必自然环境下的差,而是更好的草,当然也不能算科技草。这个是对科技草界定的一个补充,就是在原来的基础上,增加了对国兰植株本身碳氮比这个指标。这个指标越高越好,当然,不可能无限制的高。
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      今天的讲座就到这里。第一次面对不同层级的兰友介绍这么专业性和理论性的东西,不知道讲清楚了没,心里战战兢兢,请大家在课后多多提出宝贵意见,以便在后面的国兰生理讲座中,能够讲得更好一点。我们非常期待大家的意见和建议。大家可以把意见建议直接反馈给我,也可以反馈给群主和几位群管理员。谢谢大家,我们下一期介绍国兰的呼吸生理,欢迎大家准时参加。
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